Общие особенности. В последние годы получено много повых данных о жизни животных и растений в тропическом поясе - их распределении, видовом составе, биомассе. Определена величина первичной продукции и опубликованы соответствующие карты для всех океанов. Величина первичной продукции, т. е. количество органического вещества, вырабатываемого растениями (в основном фитопланктоном) в единицу времени на единицу площади океана, различна в разных районах: около 100 г С/м2 в день у тропиков в открытом океане и до 1500 г С/м2 и больше в высокопродуктивных районах подъема вод (на северо-западе Индийского океана, у западных берегов Африки и Америки).
В соответствии с этим очень различно и количество планктона: десятки миллиграммов на кубический метр в открытых тропических водах (значительно меньше, чем в высоких широтах) и несколько граммов в зонах апвс-линга. Биологическая продуктивность тропических вод по рыбам в общем мала - их биомасса около 1 мг/м3 вдали от берега. Таким образом, одна из особенностей тропических вод - малая биомасса.
Другая особенность - очень большое количество, до десятков тысяч, видов животных (в Индо-Вест-Пацифике). В водах высоких широт обычно наблюдаются большие скопления животных (рыб и др.), по видовое разнообразие очень невелико. Трал в северных водах (и в Субантарктике) приносит обильные уловы (до 10-20 т) почти одного вида рыб (сельдь, треска, морской окунь, нототения). В низких широтах, наоборот, наблюдаются относительно немногочисленные (из-за малого количества пищи) скопления организмов при исключительном видовом разнообразии. Здесь, как правило, уловы небольшие.
Следующая особенность - большая воспроизводимость органических ресурсов в низких широтах - связана с постоянно высокой температурой. Нерест здесь нередко продолжается круглый год. Многие виды рыб (анчоус, сардинелла) и беспозвоночных достигают половой зрелости в 1-2 года.
В связи с большим разнообразием условий среды в тропическом океане живые организмы распределены очень неравномерно. На протяжении многих сотен миль в океане можно почти не встретить признаков жизни и совершенно неожиданно натолкнуться на необычайно большие и плотные скопления разнообразных животных - планктона, мелких и крупных рыб, дельфинов и птиц.
Советский ученый Н. В. Парин исследовал и описал всю совокупность животного мира верхних слоев пелагической зоны океана, пищевые и другие взаимоотношения всех обитающих там организмов. В самое последнее время в Институте океанологии АН СССР под руководством М. Е. Виноградова начата разработка схемы-модели пелагиали тропического пояса до глубины 100-150 м. Определяется количество солнечной энергии, используемой фитопланктоном, который на основе биогенных элементов создает органическое вещество. Изучается превращение энергии и веществ по звеньям пищевой цепи фитопланктон - растительноядный зоопланктон - хищный зоопланктон - рыбы.
В настоящее время еще не все составные части баланса этой экологической системы изучены и выражены количественно. В Институте океанологии АН СССР разработана математическая модель экосистемы (сообщества организмов + среда) верхних слоев тропической пелагиали. В ней учтены: приход энергии, баланс фосфатов и солей азота, фотосинтез, выедание фитопланктона зоопланктоном, размножение зоопланктона и т. д. Слои максимальной концентрации планктона оказались на глубинах 25- 40 и 70-90 м. Их обычная толщина 5-10 м. Близ зон подъема вод происходит накопление энергии, а «ниже по течению» - ее расходование (рис. 5).
Рис. 5. Схема круговорота биогенных элементов и органического вещества в пелагическом сообществе тропических вод (по М. Е. Виноградову, 1971) 1 - подъем в зоне апвелинга; 2 - многократное использование; 3 - погружение на глубину; 4 - турбулентный подъем; 5 - включение поднявшихся веществ в циклы поверхностного сообщества
Одна из наиболее примечательных рыб - летучая стала символом тропических вод. Как и другие рыбы пелагиали, она темно-синяя со спины и серебристая снизу. Поэтому ее трудно заметить сверху, на фоне океанской синевы, и снизу, когда серебристое брюшко сливается со светлой, мерцающей поверхностью воды. Перед скачком в воздух она разгоняется в воде, выходит на поверхность. Затем отрывается от воды и планирует над поверхностью, иногда касаясь воды хвостом и получая дополнительный разгон. Полет длится около 10 сек. на расстояние до 200-300 м. В экваториальной зоне часто встречаются значительные стайки летучих рыб. Основные враги их - золотистая макрель (корифена) и кальмары. Летучая рыба охотно идет на свет. Поэтому нередко залетает ночью на палубы и даже в открытые иллюминаторы судов.
Рис. 5. Схема круговорота биогенных элементов и органического вещества в пелагическом сообществе тропических вод (по М. Е. Виноградову, 1971) I - подъем в зоне апвелинга; 2 - многократное использование; 3 - погружение на глубину; 4 - турбулентный подъем; 5 - включение поднявшихся веществ в циклы поверхностного сообщества
Другая характерная рыба пелагиали - тунец. Это красивая крупная или среднего размера хищная рыба. Тунцов несколько видов и даже родов. Чтобы обеспечить себя пищей в довольно-таки пустынном тропическом океане, тунец должен все время искать. Эти рыбы - отличные пловцы, с идеально обтекаемым мощным, мускулистым телом. Они постоянно в движении. Поэтому расход энергии очень велик, и температура их тела на несколько градусов выше, чем воды.
Мелкие виды тунцов (полосатый, малый, пятнистый) и молодь крупных плавают стаями в поверхностных теплых (водах, часто выпрыгивая из воды. Крупные тунцы - синий, до 3 м длины, весом 375 кг, желтоперый, длинноперый и большеглазый (более метра длиной, по нескольку десятков килограммов веса) - держатся поодиночке или очень небольшими группами и ищут пищу близ слоя скачка температуры, в нем самом и даже несколько ниже. Соответственно они могут обитать в более глубоких слоях воды (100-200 м), при температуре 20° и даже ниже. Все тунцы питаются различными рыбами и кальмарами. Нерестятся в основном в экваториальных водах, но летом уходят довольно далеко от экватора, особенно синий тунец.
Приблизительно в сходных условиях обитают еще более эффектные хищники: меч-рыба с очень длинной верхней челюстью, похожей на меч; рыба-парусник, с более коротким «копьем», но зато с огромным спинным парусообразным плавником; марлины (несколько видов) - очень крупные, до 5 м длины и 700 кг веса (уничтожают даже тунцов). Эти рыбы (как и тунцы) обладают превосходными гидродинамическими данными, имеют серповидный хвост, могут развивать огромную скорость - до 130 км/час. Меч-рыба иногда нападает на корабли и шлюпки, причем обшивку деревянных судов пробивает насквозь. «Копье» или «меч», видимо, существенно уменьшает лобовое сопротивление воды при быстром движении. Эти рыбы больших скоплений, естественно, не образуют. Их промышляют у берегов Флориды, Кубы, Калифорнии, Австралии, у островов Тихого океана.
Здесь же в пелагиали обитают многие виды акул - одного из древнейших животных на Земле. Акулы существуют более 300 млн. лет и дожили до наших дней без каких-либо признаков деградации. Они могут много дней (до одного месяца) обходиться без пищи, плавают обычно спокойно. Завидев добычу, решительная акула совершает молниеносный бросок, менее решительная начинает делать вокруг добычи круги.
Распределение промысловых рыб. В связи с развитием советской рыбной промышленности в тропических водах непосредственное практическое значение приобрел вопрос о распределении промысловых рыб и других животных в этих водах, о методах их поиска, об океанографических ориентирах, по которым можно найти промысловые скопления рыб. В общей форме распределение рыб определяется их требованиями к условиям среды (температура, соленость, глубина), а их обилие в том или ином районе - количеством пищи и биологическим состоянием. В последние годы многочисленные экспедиции судов рыбной промышленности изучили общие черты распределения рыб. Естественно, даже самые падежные ориентиры не дают точной информации о местонахождении рыб в данный момент, а лишь говорят о высокой степени вероятности их обнаружения в данном районе.
Как указывалось, количество рыб в разных районах тропической акватории крайне различно. Существуют обширные «океанские пустыни» и сравнительно небольшие пятна, изобилующие жизнью. Многие рыбы связаны с определенными водными массами, течениями, их границами, с подъемами вод, тем или иным природным комплексом. Главные промысловые рыбы тропической пелагиали - крупные тунцы разных видов, марлины, парусник, крупные макрели. Они чаще встречаются в более продуктивном экваториальном поясе и на его границах, чем в пассатных течениях, держатся в теплой воде нормальной или повышенной солености. Желтоперые тунцы, марлины и др. двигаются в нижней части теплого поверхностного слоя на глубине 50-100 м при температуре 20-23° (в восточных холодных районах при 17-19°), а длинноперые и большеглазые - в верхней части слоя скачка па глубине 100-200 м при 17-18°. Данные глубины и температуры являются примерными ориентирами для поиска рыб.
В целом эти рыбы держатся неподалеку от зон подъема холодных вод, где формируется для них пища в виде мелких рыб. Летом многие из них уходят далеко от экватора.
Промысловая фауна шельфовых вод обильнее и разнообразнее пелагической. Здесь водятся сельдевые, карангиды, спаровые, каменные окуни, лутианы, горбылевые, а также беспозвоночные - креветки, лангусты, моллюски. Одни рыбы живут у дна и на дне, другие - в верхнем слое, третьи (анчоусы, сардины) совершают регулярные миграции между придонными и поверхностными слоями. Большие скопления рыб образуются там, куда поднимаются плодородные холодные воды, - у западных берегов Африки, Америки, Индии. Придонная фауна распределяется неравномерно, в зависимости от глубины, рельефа дна, характера грунта и т. д.
Сардины, скумбрия, ставриды днем обычно держатся над дном шельфа на глубинах 50-100 м и больше, ночью поднимаются и рассеиваются в верхних слоях. Огромны скопления рыб в районах интенсивного апвелинга - у Перу, Калифорнии, Юго-Западной и Северо-Западной Африки.
Особенно большой численности достигают рыбы, питающиеся непосредственно фитопланктоном. Это анчоус - у берегов Перу, сардиноис - у Юго-Западной Африки, сардинелла.
Не столь тесно связаны с районами подъема вод скумбрия и ставрида, питающиеся зоопланктоном. Скопления их несколько меньше, чем фитофагов. Для них важно близкое соседство теплых и холодных вод.
У дна живут менее подвижные придонные и донные рыбы. У берега видовой состав обычно более разнообразный. Глубже 50 и 100 м число видов значительно меньше. Но наибольшие скопления рыб часто глубже 50 м.
Следовательно, один из главных ориентиров для поиска промысловых рыб в тропиках - районы подъема вод, их периферийные части, выявляемые в первую очередь но распределению температуры; затем - области соприкосновения теплых и более холодных вод, зоны встречи разных течений, переход от шельфа к склону. Далее ориентиром часто служит температура, соленость, содержание кислорода и фосфатов в воде. В настоящее время начинается исследование и освоение рыбных ресурсов верхней части континентального склона, до 2000-2500 м. Однако материалов об условиях и ресурсах этой зоны очень мало.
Рыболовство в тропических водах. Лов рыбы, моллюсков, ракообразных и других животных в тропиках начался очень давно, но совершенствовался медленно в связи с общим замедленным экономическим, техническим и культурным развитием многих стран. Это рыболовство можно условно назвать местным. Оно основывается на биологических ресурсах прибрежной зоны океана до нескольких десятков миль от берега. Промысел использует разносторонние, повседневно проверяемые опытом знания природы района и объектов лова (места скопления, повадки). Жители тропиков употребляют в пищу многих морских животных, которых в других странах считают несъедобными или малосъедобными (акул, брюхоногих моллюсков, иглокожих, червей). Местный промысел учитывает особенности поведения рыб, их реакцию на орудия лова. Последние чрезвычайно хорошо приспособлены к местным условиям и дифференцированы в зависимости от объекта лова, его повадок, глубины и прозрачности воды и т. д. Широко применяются различные пассивные орудия типа ловушек. Производительность промысла на одного рыбака невелика, хотя иногда бывают хорошие уловы.
Модернизация местного рыболовства идет в основном по пути оснащения местных традиционных лодок двигателями внутреннего сгорания. Это дает возможность осваивать несколько более удаленные от берега районы.
Судовая рефрижераторная техника в последние десятилетия позволила многим странам северной умеренной зоны (СССР, Японии, США, Франции, Испании и др.) начать промысел в тропических водах. С одной стороны, ведется промысел тунца и других рыб в открытом океане, с другой - лов рыб шельфа донным тралом. В последнее время особенно большое значение получил ярусный лов тунцов вдали от берега. Ярус представляет собой крючковую снасть, которая растягивается в горизонтальном направлении под поверхностью воды. Основной канат (хребтина) тянется на десятки километров (до 100- 120 км). Он поддерживается на плаву поплавками. Вниз от хребтины идут короткие поводки с крючками и наживкой - мелкой рыбой, кальмарами. Ярусный лов берет крупных тунцов, марлинов, парусников. Тунцов, в основном мелких, ловят также кошельковыми сетями, обметывая ими косяки рыбы, а также удочками.
При промысловом освоении тропических районов возникла проблема разработки новых методов и орудий лова для работы в тропиках, особенно там, где невозможно или затруднительно применение донных тралов. Орудия лова должны учитывать особенности рельефа дна и грунта, видовой и размерный состав рыб, их поведение в естественных условиях и вблизи орудий лова, реакцию на свет и т. д. В связи с разнообразием видового состава тропических рыб траловые уловы обычно содержат много видов из разных семейств. Каждый вид требует особой обработки - соления, консервирования и т. д. Из-за высокой температуры улов должен быть разобран и обработан максимально быстро. Технохимический состав тропических рыб несколько иной, чем северных: они содержат меньше жира и больше белков. Это вызывает необходимость изменения технологии обработки.
Несмотря на определенный перелов в некоторых районах, в тропическом поясе до сих пор есть много объектов, совершенно не используемых промыслом, - на континентальном склоне и в пелагиали. Почти не используются значительные ресурсы Индийского океана и некоторых районов Тихого. Несомненно, еще не все промысловые объекты тропиков выявлены.
В результате рыбохозяйственных исследований с 1957 г. наша рыбная промышленность освоила биологические ресурсы многих тропических районов, и сейчас советские промысловики ведут лов рыбы и других животных против западных берегов Африки, в Мексиканском заливе, в открытых районах Атлантики, в некоторых районах Индийского и Тихого океанов. Промышляются сардина, анчоус, ставрида, скумбрия, тунцы, спаровые, горбылевые, а также креветки, лангусты.
Коралловые рифы. Одно из чудес тропических морей - коралловые рифы. Они создаются живыми организмами - коралловыми полипами.
Присмотримся повнимательнее к одной из колоний, образующих коралловый риф. Перед нами похожая на оленьи рога зеленоватая ветвь «куста» коралла Асгорога cervicornis, т. е. «оленерогая». Каждая отдельная ветвь, толщиной с палец, покрыта множеством небольших бугорков с отверстием на вершине. Диаметр отверстия 1 - 2 мм. В каждом отверстии живет, частично из него высунувшись, коралловый полип. Это крошечное кишечнополостное существо, родственное актинии. Тело полипа обычно цилиндрической формы. Щупальца расположены наверху, венчиком вокруг ротового отверстия. Мягкие ткани животного похожи на полупрозрачную пленку. По мере роста оно окружает себя известковым внешним скелетом, и образуется миниатюрная каменная «чашечка» или трубочка с тончайшими пористыми стенками. Материал для ее создания полип сам извлекает из воды: тот самый углекислый кальций, которым насыщены тропические воды. Размножаются полипы преимущественно не доведенным до конца делением. От материнского организма, который находится на растущем конце ветви, отделяются симметрично во все стороны путем моноподиального деления дочерние полипы, образующие многочисленные отростки. Так, в течение многих лет разрастается ветвистая колония. Скорость роста ветвистых кораллов достигает 10-15 и даже 20-30 см в год. Сходным образом формируются колонии и других видов и родов кораллов: лапчатая, или плоская, Асгорога palmata, веерообразная Agaricia, похожие на букеты каменных цветов Eusmilia fastigiata и Mussa angulosa, различные «мозговики», т. е. колонии кораллов (различных родов), внешне похожие на мозг человека и др. (рис. 6). Большая часть рифообразующих кораллов относится к шестилучевым. Особенно многочисленны и важны мадрепоровые кораллы. Их около 2500 видов. Основу колонии образуют слившиеся известковые скелеты. Коралловым рифом называют массовые мелководные поселения коралловых полипов и других морских организмов с твердым известковым скелетом. Кроме кораллов здесь обитают моллюски, мшанки, черви, а также водоросли и т. д.
Известно, что для развития кораллов необходима морская вода соленостью 27-40%о и температурой не менее 20°. Кроме того, полипы живут в симбиозе с микроскопическими одноклеточными жгутиковыми растениями - зооксантеллами. Они поселяются в теле коралла и придают ему зеленый цвет.
Зооксантеллы получают от кораллов углекислый газ, фосфаты и другие вещества, а кораллы берут от них кислород. Зооксантеллам для фотосинтеза необходим солнечный свет. Поэтому кораллы живут лишь в верхнем 50-метровом слое. Вода должна быть чистой.
В тихих водах лагуны кораллы образуют очень тонкие ветви, слагающиеся в кусты и другие конструкции. Те же виды кораллов с внешней стороны атолла создают более массивные колонии. Обычно основу каждого рифа составляют 2-4 вида кораллов. Остальные играют второстепенную роль. Во многих районах таким ведущим видом оказывается Acropora palmata или A. cervicornis, в прибрежных водах - сравнительно неприхотливые Porites или гидрокоралл Millepora. Кораллы часто образуют сплошные заросли.
Биологическая продуктивность экологического сообщества коралловых рифов очень высока. Она в десятки раз выше таковой открытых тропических вод и в несколько раз выше, чем в морях умеренной зоны.
Судя по результатам новейших исследований, в формировании необычайно большой биологической продуктивности рифов и атоллов большое значение имеют растительные микроорганизмы. Они поглощают биогенные вещества из проходящих над рифом вод океана. С другой стороны, организмы - фильтраторы рифа захватывают и удерживают в коралловом биоценозе значительную часть бактериального планктона, приходящего с водой в район рифа. Кроме того, очень большое значение имеет внутренний кругооборот веществ в пределах рифа и лагуны. Почти все продукты жизнедеятельности и распада (трупы, выделения и т. д.) используются здесь же другими организмами и дают начало другим формам жизни.
Экологическое сообщество коралловых рифов и лагун атоллов достаточно устойчиво при естественных условиях, но вмешательство человека может легко нарушить все равновесие системы. Так, например, происходит при загрязнении воды лагуны сточными водами или нефтепродуктами, при интенсивном промысле каких-либо рыб или моллюсков. В мутной, загрязненной воде кораллы гибнут. В последние годы во многих районах Тихого океана широко распространилась крупная хищная морская звезда «терновый венец». Она питается коралловыми полипами. Хищница обволакивает живую колонию и съедает всю органику.
После нападения этих звезд риф остается безжизненным в течение многих лет. За 10 лет они уничтожили около 10% Большого Барьерного рифа. Причина массового распространения этой звезды - нарушение естественного равновесия в жизни рифов.
В создании коралловых рифов и островов участвуют многие организмы, которые, как и полипы, поглощают углекислый кальций из воды и строят известковый скелет. Это некоторые морские водоросли, например литотамнии, мшанки, одноклеточные животные фораминиферы. В риф включаются массивные раковины брюхоногих и двустворчатых моллюсков, скелеты губок, морских ежей, звезд, известковые трубки червей, а также восьмилучевые кораллы с роговым скелетом.
Разрушают риф некоторые рыбы, обкусывающие и поедающие края кораллов, сверлящие моллюски, водоросли и др. Но в целом рост кораллового массива идет обычно быстрее, чем его разрушение.
Красота коралловых рифов описывалась много раз, но все же впечатление от непосредственного знакомства с живым рифом превосходит всякие ожидания.
С рифом связана особая ихтиофауна, очень своеобразная, совершенно не похожая на ихтиофауну пелагиали океана. Рыбы коралловых рифов окрашены ярко и пестро - красные, золотистые, синие, зеленые, желто-черные. Некоторые из них имеют мощные челюсти. Они неторопливо обкусывают тонкие ветви кораллов. Органическое вещество они усваивают, а минеральные частицы размельчают и превращают в ил. Все рыбы рифов плохие пловцы. Им не приходится проплывать большие расстояния в поисках пищи или спасаясь от врагов. Форма тела у них иная, чем у неутомимых пловцов открытого океана. Они высокие, сжатые с боков, со слабыми плавниками. Таковы рыба-бабочка, рыба-попугай, тетрадоны, рыба-ангел и др.
Рис. 7. Раковины некоторых тропических моллюсков
Большая группа коралловых рыб живет оседло, в определенном месте рифа. Они имеют жилище под коралловым кустом или в пещере, трещине. Обычно здесь обитают некрупные рыбы - рыба-бабочка, рыба-белка и др. Оседло живут и мурены. Другие рыбы, например рыбы-хирурги, спинороги, не имеют постоянных убежищ, но живут на рифе, образуя значительные стаи.
Рыбы третьей группы - карангиды, акулы, барракуды - лишь временами заходят на риф.
На рифе обитают многочисленные и разнообразные моллюски. Многие из них имеют массивные и красивые по форме и окраске раковины: из двустворчатых - жемчужницы, тридакны, из брюхоногих - стромбусы, ципреи (или каури), конусы, турбо и др. (рис. 7). Рис. 7. Раковины некоторых тропических моллюсков
Мангры. В тропических и экваториальных широтах по берегам морей и океанов широко распространен еще один своеобразный ландшафт - мангры. Мангры - это заболоченные заросли древесной и кустарниковой растительности в приливной полосе, где берег защищен от волн, особенно в устьях рек. При отливе обнажается обширное пространство топких, нередко зловонных илистых берегов. На полосе зыбкого илистого грунта, то осушающегося, то заливаемого морскими или речными водами, развивается мангровая растительность и связанная с ней фауна. Обычно это невысокие деревья с вечнозеленой блестящей листвой. У самой воды растет ризофора. Крона ее всегда на воздухе, корни во время прилива заливаются водой. Чтобы удержаться в полужидком грунте, на сильных течениях от ствола и ветвей отходит много дополнительных корней-подпорок. Семена ризофоры прорастают на материнском дереве, а затем массивный проросток падает в ил тяжелым корнем вниз и укрепляется в нем. Несколько дальше от воды, на более сухом грунте растет авиценния. Растения мангров хорошо приспособились к жизни в соленой или солоноватой воде, переносят большие колебания солености и периодические приливы и отливы. Река и океан приносят сюда много питательных веществ, здесь всегда много гниющих растительных остатков. Поэтому тут довольно богатая фауна. Корни растений покрыты крепко прицепившимися к ним моллюсками. Во время прилива они фильтруют воду, улавливая из нее мелкие организмы, а во время отлива остаются в воздухе. Они сохраняют в раковинах воду, плотно закрывая створки. По илистому грунту и корням передвигается много крабов и раков-отшельников. Здесь можно встретить интересную небольшую рыбку периофтальмуса, или илистого прыгуна. Она несколько похожа на тритона и ведет земноводный образ жизни. Во время отлива с удивительной быстротой и проворством лазает и прыгает по корням, охотясь за насекомыми. Жабры у нее раздуты: в них запас воды. При отливе периофтальмус плавает, часто вылезая на корни: долго плавать он не может. Эта рыба выносит большие колебания солености воды и температуры.