На всех уровнях организации биомассы

Основными последовательными уровнями организации жизни являются экосистемы, организмы и клетки. Однако уровни, на которых современная наука изучает жизнь, представлены не только более дробно, но и более широко. Атомы, молекулы, биополимеры, клеточные органеллы, клетки, организмы, популяции, сообщества, экосистемы и биогеоценозы, наконец, биосфера - такова грандиозная пирамида последовательных уровней организации биомассы, на которых исследуется живое вещество. «Каждому уровню организации биомассы, - отмечает К. Гробстайн [1968], - присущи свои характерные способы взаимодействия между специфичными для данного уровня единицами. На каждом последующем уровне эти единицы увеличиваются в размере и усложняются, и во взаимодействиях между ними все большее значение приобретают их поверхность и периферические структуры».

Эти поверхности и периферические структуры, которые мы тоже условно обозначим единым термином «активные поверхности», важны для характеристики самих «единиц». Однако с точки зрения организации биомассы наиболее интересна исключительная роль активных поверхностей в формировании единиц каждого последующего уровня путем взаимодействия единиц предыдущего уровня.

Начнем с низшего уровня. Свойства атомов (химических элементов), вообще говоря, предопределены составом ядра - количеством образующих его протонов и нейтронов. Это позволило Менделееву построить его знаменитую Периодическую систему, а с ее помощью рассчитать для еще не открытых элементов не только физические, но и химические свойства, хотя последние зависят от электронной структуры атомов, о которой во времена Менделеева ничего не было известно. Именно эти «периферические структуры» атомов и более того, именно их внешняя электронная оболочка, почти всецело определяют химические свойства элементов, их активность и способность вступать во взаимодействие друг с другом, образуя невероятно многообразную комбинацию единиц следующего уровня организации - молекул.

Несмотря на то что в жизни организмов значение имеют почти все элементы Периодической системы Менделеева, важнейшими признаются всего 17 из верхней части таблицы Менделеева, и лишь 6 из них, химики их называют органогенами, а геохимики - биофилами, играют основную роль в конструировании органического вещества биомассы и в работе биологических машин. Это вездесущий водород, имеющий всего одну электронную оболочку с единственным электроном, и 5 соседей по таблице Менделеева - углерод, кислород, азот, фосфор и сера. Почему именно они - определяется пограничным слоем атомов: числом электронных оболочек и конфигурацией последней из них. Конфигурация внешней электронной оболочки, этой исключительно активной поверхности, имеет следующий вид:

Верхний индекс указывает число электронов во внешних s- и р- оболочках, определяющее валентность, т. е. способность соединяться с тем или иным числом других атомов.

Плотность электронного облака резко падает с удалением от ядра, а форма его в зависимости от характера движения электрона может быть сферической (s-электроны), гантелеобразной (р-электроны) или более сложной. В результате перекрытия электронных облаков образуется химическая связь атомов в молекулах, при этом граничная поверхность облака или охватывает оба облака, или распадается на части.

Радиус действия межатомных сил, приводящих к образованию химических связей и молекул, имеет порядок 10^-7 - 10^-8 см.

Способность атомов углерода соединяться с другими органогенными элементами и образовывать между собой связи (огромное множество в некоторых молекулах) играет решающую роль в формировании биомассы.

Минуя сравнительно простые молекулы, обратимся сразу к гигантам, макромолекулам (биополимерам), число атомов в которых составляет сотни тысяч и миллионы. Свойства одного из важнейших представителей биополимеров- белка - зависят от числа этих атомов, последовательности расположения аминокислот в длинной цепи биополимера (первичная структура белка), скручивания этой цепи в спираль (вторичная структура) и сматывания спирали в глобулу - клубок, иногда довольно правильной сферической или эллипсоидальной формы (третичная структура). Но поскольку большинство звеньев гигантской химической цепи оказывается внутри глобулы, характер взаимодействия белковой молекулы с другими молекулами, распределение электрических зарядов, ферментативные и другие ее важные для жизни свойства зависят в основном от взаиморасположения химических групп атомов на поверхности биополимера. Масштаб систем и взаимодействий на уровне макромолекул характеризуется величинами порядка 10^-5- 10^-7 см.

Кроме полимеров, в пропасти, отделяющей молекулы от других ступеней пирамиды - клеточных органелл и клеток, содержится еще одна исключительно важная для жизни единица, переходная между растворенным и нерастворенным состояниями вещества, - коллоиды (10^-5 - 10^-7 см). Их свойства и само существование всецело определяются составом и строением пограничного слоя. Поэтому обычно не интересуются самим ядром этих частиц, хотя оно и составляет подавляющую часть их объема и массы. Поверхность коллоидных частиц, содержащая ионы с зарядом преимущественно одного знака, окружена атмосферой ионов противоположного знака, которую в свою очередь окружает слой противоположно заряженных ионов. Одноименные заряды внешнего слоя создают электростатический барьер, не позволяющий двум частицам сблизиться и слипнуть (коагуляция). Этим обеспечивается устойчивость коллоидных частиц.

На следующих двух уровнях (масштабы порядка 10^-3-10^-5 см) - клеточных органелл и клеток (последние, если они свободны, часто называют бйоколлоидами) - основой биологических структур и поверхностей раздела являются белковолипидные мембраны. Структура молекул липидов, входящих в состав вещества мембран, по замечанию Л. А. Николаева [1973], «как будто специально приспособлена для создания макрогетероген-ных структур и поверхностей раздела».

Молекулы липидов содержат длинные углеводородные цепочки (хвосты), обладающие гидрофобными свойствами, и гидрофильные полярные группы типа ОН, Н₂РО₃, NH₂. В воде гидрофобные хвосты обращены друг к другу и образуют нерастворимый скелет мембраны, а гидрофильные группы располагаются на границе раздела и обусловливают тесное взаимодействие мембраны с водной средой. «Так сочетание гидрофобных и гидрофильных, т. е. по существу противоположных свойств,- отмечает Л. А. Николаев,- делает мембрану ценным и универсальным материалом природы». Мембраны создают внешнюю и внутренние (у органелл) поверхности раздела клеток, через них осуществляется обмен веществ, локализация химических процессов в клетках, напоминающая локализацию процессов в океане (рис.7).

Рис. 7. Схема строения клетки.

При неблагоприятных условиях среды клетка выстраивает дополнительную защитную поверхность - капсулу, материалом для которой в основном служит другая группа биополимеров - полисахариды. Вот эту границу действительно можно назвать границей раздела. Затаившаяся за ней клетка бактерии в течение тысячелетий уберегает себя от неблагоприятных условий - космоса, глубин океана, многолетней мерзлоты.

Поверхностные свойства клеток имеют существенное значение при их взаимодействии друг с другом: при обмене веществ - организменном и экологическом метаболизме. Даже простое соприкосновение клеток - важнейший по своим последствиям акт - часто служит командой замедлить или даже прекратить деление (размножение). Нарушения этой команды вызывают патологию функционирования популяции. Бактерии, приобретшие полезное для выживания свойство, передают его простым соприкосновением поверхностей другим бактериям, не обладающим таким свойством. Это один из загадочных путей распространения устойчивости бактерий к пенициллину и другим антибиотикам.

От поверхностных свойств клеток зависит организация биомассы на следующих уровнях - их интеграция на уровне организма или популяции одноклеточных организмов. Механизм, определенным образом связывающий огромное число отдельных клеток в клеточные ткани организмов, пока не ясен, но роль поверхностных клеточных структур в этом несомненно велика. Известны водные организмы, которые на разных стадиях развития существуют то как многоклеточный организм, то как популяция не связанных жестко клеток.

На всех этих уровнях организации биомассы морфологическая определенность позволяет легко увидеть граничные поверхности, хотя характер поверхностей и взаимодействий, их масштабы качественно изменяются на каждом уровне и составляют предмет исследования разных научных дисциплин.

В случае экологических систем морфологическая определенность, как правило, отсутствует, качественно новыми являются граничные поверхности как биотоп (место обитания) и стратегия регулирования общей поверхности популяциями. Первое, концентрирование жизни в пограничных слоях океана, отмечалось выше. Из примеров второго рода приведем стратегию регулирования общей поверхности бактериальной колонией активного ила, перерабатывающей загрязнения.

По наблюдениям Ю. Г. Симакова [1976], в водах, чрезмерно загрязненных органическими веществами, колонии приобретают шаровидную форму, характеризующуюся, как известно, минимальной площадью поверхности. При этом окисление органических веществ замедляется. Но если в воду добавить разрушенные клетки хищников - инфузорий, через 7 часов колонии бактерий приобретут древовидную форму, а следовательно, и большую площадь поверхности, начнется интенсивное бактериальное окисление органических загрязнителей. Симаков считает, что на такое поведение бактериальных колоний влияют «вещества страха». Таким образом, стратегия поверхности популяции связана с экологической обстановкой. От величины удельной поверхности популяции макроорганизмов зависит скорость трансформации ими веществ и обмен метаболитами, играющий огромную роль в экологических системах [Хайлов, 1971].

Перейдем к наиболее крупной из известных единиц - биомассе планеты Земля. Она целиком сосредоточена в пограничном слое Земля - космос. Наружная (верхняя) граница этого слоя, биосферы, проходит в атмосфере на высоте 20-30 км, где располагается озонный слой. Хотя содержание озона невелико и соответствует слою газа всего 3 мм при нормальном атмосферном давлении, его достаточно, чтобы задержать основную часть жесткого солнечного ультрафиолетового излучения, губительного при больших дозах для всего живого. Ученые высказывают опасение, что этот озонный экран из-за загрязнений атмосферы, приводящих к химическим реакциям озона, может стать тоньше или вообще прорваться. Видимо, такое возможно: есть данные о том, что слой озона был разрушен 700 000 лет назад, однако биологический эффект этого события не исследован (Science Digest, 1976, 79, № 5, p. 18).

Внутренняя (нижняя) граница биосферы проходит в океане по дну глубочайших впадин (Марианская - 11 км), а на суше она определяется тепловым потоком из недр Земли. В скважинах на глубине 6 км отмечена температура примерно 200^°С, а на глубине 20 км, по расчетам, она должна достигать 600^°С.

Таким образом, биосфера представляет собой довольно узкий пограничный слой между двумя губительными потоками, толщина его около 40 км, или 0,5% радиуса Земли (6400 км). Причем основная биомасса сосредоточена в самом поверхностном (биологически активном) слое толщиной всего около 100 м, или 0,001% радиуса Земли. Если сравнить Землю с яблоком, то биосфера - это кожица на его поверхности (0,1 мм), а биологически активный слой - тончайшая пленка (30 мкм), которую можно различить лишь с помощью микроскопа.

На всех уровнях исследования биомассы (рис. 8) отчетливо прослеживается огромная роль активных поверхностей, где осуществляется взаимодействие каждой из систем с окружающей средой. В свете этого концентрирование жизни в пограничных слоях океана представляется вполне закономерным явлением. Хотя в этой иерархии на каждом последующем уровне осуществляются и важны практически все процессы, свойственные предыдущим уровням, все же каждый из них имеет свой специфичный характер и масштаб взаимодействий. Рост масштаба взаимодействий с повышением уровня обеспечивается изменением механизмов передачи «сигнала» и переноса вещества. Движение электронов, перенос атомов, ионов и молекул- на химическом уровне. Молекулярная диффузия (10^-6 см²/с), перенос ДНК, движение протоплазмы и перенос в аппарате Гольджи - в клетках. Перенос гормонов, перенос кислорода гемоглобином в потоке крови, перенос капель жира в организме, движение воды под действием поверхностных сил по капиллярам в растениях - на первых биологических уровнях органелл, клеток, организмов. Турбулентая диффузия (0,1 - 10² см²/с) и мощные потоки в атмосфере, океане (течения) и на суше (реки) - на уровне экологических систем, биогеоценозов и биосферы. Соответственно изменяются масштабы граничных поверхностей и пограничных слоев.

Рис. 8. Иерархия уровней, на которых исследуется биомасса. На каждом из них огромную роль играют периферические структуры.

Однако явления, связанные с крайними уровнями - химическим и географическим, т. е. с особенностями атом-но-молекулярных и глобальных граничных поверхностей, не принято относить к поверхностным явлениям. Этим термином обозначают только физико-химические явления, связанные с поверхностями раздела фаз, преимущественно в косных системах, с характерным масштабом, соответствующим молекулярной диффузии (шарообразность капель, коалесценция - их слияние, коагуляция - агрегирование частиц, смачивание, каппилярность, формообразование кристаллов, когезия - сцепление, адгезия- прилипание, диспергирование, адсорбция и т. п.). Хотя и в этом случае поверхность раздела является не геометрической поверхностью, не имеющей толщины, а определенной протяженности структуры поверхностным слоем между соприкасающимися фазами, его толщиной очень часто можно и принято пренебрегать. Привыкнув к этому, многие, особенно химики, и океанические поверхности раздела считают геометрическими (не имеющими толщины) поверхностями, пленки Вернадского принимают за пленки, толщина которых соответствует молекулярно-диффузионным масштабам переноса. Тоже происходит и с пограничными слоями, и естественно, что недоразумением представляется вести речь о концентрировании жизни в них. Между тем в океане толщина пограничного слоя может достигать 10-10² м. Это недоразумение, а также изменение характера пограничных эффектов с изменением масштаба системы - вот основные причины того, почему с таким трудом воспринимали концепцию Вернадского и последующие разработки, лежащие в ее русле, несмотря на то что всем без исключения хорошо известны пограничные эффекты в косных системах и нет такого человека, который не пользовался бы ими.