Сгущения жизни

Говорить о жизни в придонном слое- значит, рассматривать его в чистом виде, т. е. в удалении от других границ раздела. К таким районам относятся лишь глубины центральных частей океанов - абиссаль и хадаль (рис. 34). Жизнь на глубоководном дне, хотя и более сконцентрированная, чем в водах глубин, все же весьма бедна и по видовому разнообразию, и по биомассам организмов. Хемотрофные бактерии находят здесь такие же источники вещества и энергии, как и в других местах океана, но глубоководные животные получают готовое органическое вещество лишь в виде взвесей, падающих сверху, или в растворенном виде. Некоторые сидячие донные животные не имеют внутренней пищеварительной системы, и, возможно, растворенное органическое вещество - их основной источник углерода и энергии.

Рис. 35. Распределение биомассы зообентоса в направлении от берега к центральным районам океанов (по Т. С. Лукьяновой, 1975). 1 - Атлантический океан, 2 - Тихий океан, 3 - Северный Ледовитый океан, 4 - Южный океан, 5 - Индийский океан.

По мере движения от центральных районов к берегу, на материковом склоне, а затем и на материковой отмели (шельф), разнообразие и биомасса донных организмов значительно увеличиваются (рис. 35). Средняя биомасса здесь на порядок выше, чем на глубоководном дне, а распределение животных по географическим поясам асимметрично. А в прибрежных районах - в зоне 350 км от берега - биомасса и видовое разнообразие возрастают еще больше. Организмы с разным типом обмена веществ - хемотрофы, гетеротрофы и автотрофы - взаимодействуют здесь в прибрежных донных сообществах.

Рис. 36. Распределение биомассы макрофитов в направлении от берега в Баренцевом море [М. В. Пропп, 1971].

Распределение средних значений биомассы бентоса мелководных районов по географическим поясам неравномерно: максимум биомассы сдвинут в северное полушарие, где береговая линия и площадь, занятая шельфом, в несколько раз больше, чем в южном полушарии с его гораздо меньшей площадью материковой суши. Если судить по этим признакам, то наибольшая плотность донного населения должна бы быть в Северном Ледовитом океане! Поразительно, что так оно и есть. Здесь она выше в 3 раза, чем в Атлантическом океане, и в 7 раз, чем в среднем по Мировому океану.

Если в широкой прибрежной зоне выделить узкую, примыкающую к берегу полосу, то окажется, что концентрация живого вещества продолжает повышаться в направлении к берегу. И в интервале глубин 0 - 30 м биомасса водорослей на квадратном метре поверхности дна возрастает почти в десять тысяч раз (рис. 36). Аналогичным образом в этой полосе увеличивается и концентрация отдельных видов животных. На шельфе сосредоточена, по современным оценкам, большая часть (около 60%) донных организмов Мирового океана, хотя шельф занимает лишь 7,6% его площади.

"В прибрежных сгущениях границы между пленками гидросферы вообще сближаются, а в мелких морях и вблизи берегов исчезают. В этом последнем случае сливается действие всех скоплений жизни и наблюдаются области особенно интенсивной биохимической работы разного типа",- писал в 1926 г. В. И. Вернадский, отмечая контрасты в распределении жизни в океане.

Как в случае главного пограничного слоя (поверхности раздела океан-атмосфера) существует переходная водо-воздушная прослойка, так и у берегов океана есть ничейная территория, приливо-отливная полоса - литораль. По насыщению организмами литораль (и сублитораль) похожа на живую кайму моря: плотность их достигает 80 кг/м². Многие организмы выполняют биологическую фильтрацию и очищают воду. Мидиевый пояс Черного моря фильтровал в сутки больше воды, чем реки вносят за год. Сейчас этот живой пояс в значительной мере ослаблен загрязнением. Объем производительности биофильтров можно сравнить с расходом морских течений. Воды, прошедшие морской биофильтр, становятся прозрачнее и легче; существует даже предположение, что в результате они могут всплывать (биогенная циркуляция водных масс в прибрежье).

Еще недавно, оценивая запасы организмов в океане, гидробиологи рассматривали неритические зоны и моря как реальные модели океана. "И многим казалось,- пишет Ю. Ю. Марти [1976],- что за счет ресурсов океана можно раз и навсегда решить белковую проблему при любом увеличении народонаселения планеты". Но такие модели заведомо не подобны оригиналу.

Первичная продукция на единицу площади в открытом океане в среднем в 2 - 6 раз ниже, чем в прибрежной зоне, а суммарная первичная продукция - в несколько раз больше, благодаря огромной площади открытого океана (табл. 2). Из перенесения таких соотношений на нектон и возникло представление о его неограниченных запасах. Но как пи усиливали рыболовный флот и технику лова, упирались в потолок ежегодных уловов в океане около 60 млн. т (а всего по гидросфере - около 70 млн. т). И, как отмечает Ю. Ю. Марта, в настоящее время возможности рыбного промысла в океане в расчете на нектон определяются большинством ученых в 70 - 80 млн. т. Следовательно, оценка возможностей океана по нектону оказалась завышенной... примерно в 50 раз. Действительно, как видно из табл. 2, теперь расчеты показывают, что на всю массу открытого океана приходится меньше 1% общей потенциальной рыбопродуктивности Мирового океана. Поскольку людям свойственно кидаться в крайности, следует ожидать, что теперь эта оценка сильно, по-видимому на порядок, занижена.

Таблица 2. Первичная продукция и потенциальная рыбопродуктивность по Райтеру [Сорокин, 1973] и биомасса бентоса [Лукьянова, 1975] в основных районах и подразделениях дна Мирового океана

Факт сгущения жизни в прибрежном пограничном слое требовал объяснения, поиска какого-то основного, ведущего элемента. Предполагали, что это материал разрушения берегов в извечной борьбе моря и суши или вещества, поступающие из донных осадков, наконец, и это выглядело убедительнее всего,- вещества речного стока, включая органические соединения, биогенные элементы, микроэлементы, взвешенное косное и живое вещество. Действительно, эстуарии известны как исключительно богатые жизнью районы.

В 1934 г. крупнейший гидробиолог академик С. А. Зернов писал: «Поэтому те районы Мирового океана, где приток речной воды слаб, при прочих равных условиях являются наиболее слабо заселенными; так, например, бедностью своей жизни отличается восточная часть Тихого океана с наименьшим притоком пресных вод с западных берегов Америки, где совершенно не имеется значительных рек.

Больше того, Тихоокеанское побережье Южной Америки в значительной своей части представляет собой пустыни».

В 1969 г., приводя в своей книге это высказывание С. А. Зернова, профессор П. А. Моисеев напоминает хорошо известный сегодня факт: «Ныне именно воды, омывающие Тихоокеанское побережье Южной Америки, оказались наиболее продуктивными». Действительно, самый продуктивный район Мирового океана - Перуанский апвеллинг и высокопродуктивный район апвеллинга у берегов Чили. Вместе с другими знаменитыми продуктивностью районами апвеллингов в тропической области в восточных прибрежных пограничных слоях океанов (Уолфиш-Бей у Африки, Калифорнийский у Северной Америки и др.) они дают, как это видно из табл. 2, половину потенциальной рыбопродуктивности Мирового океана, несмотря на то, что занимают всего лишь 0,1% его общей площади. В то же время, как отмечает П. А. Моисеев, такие крупнейшие реки мира, как Амазонка, Миссисипи, Ла-Плата, Хуанхэ, Янцзы и др., не создают в океане особопродуктивных районов, а Конго и Амур даже понижают продуктивность. Последнее, вместе с другими обстоятельствами, наводит на подозрение о существовании очередной ловушки под современным объяснением выдающейся продуктивности районов апвеллингов.

Даже если бы районы апвеллингов не имели столь выдающегося рыбопромыслового значения, они все равно привлекли бы к себе особое внимание ученых. Л. А Зенкевич [1971] так писал о них: «На сравнительно небольшой для океана в целом площади происходят океанологические процессы, с исключительной яркостью вскрывающие взаимосвязанность и взаимообусловленность физических, биологических, химических и геологических процессов в океане, развертывающихся в определенной последовательности. Более показательного примера мы пока не знаем».

Понятно, почему биологи Института океанологии под руководством профессора М. Е. Виноградова с каждым годом расширяют комплексные исследования апвеллин-га, привлекая к ним физиков, географов, химиков, геологов и математиков. Созданы уже первые варианты реализуемых на ЭВМ численных математических моделей [Виноградов и др., 1973; Флейшман, Крапивин, 1974].

Современные представления о механизме вспышки жизни в районе апвеллинга кратко могут быть сведены к такой схеме. Пассатные ветры и холодные пограничные течения у восточных берегов, направленные в южном полушарии на север (Перуанское, Бенгельское), а в северном - на юг (Калифорнийское), а потому отклоняющиеся под действием силы Кориолиса на запад, в верхних слоях создают течения, сгоняющие воду от шельфа в открытый океан. На их место, соответственно уравнению неразрывности, с глубин (около 200 м) поднимаются воды, холодные и богатые биогенными элементами. Обогащение верхнего пограничного слоя биогенными элементами, и прежде всего - фосфатами, резко повышает скорость первичного продуцирования органического вещества фитопланктоном (до 200-800 мгС/(м³xсутки)). Этот мощный сигнал распространяется по пищевой цепи, которая очень коротка, что обеспечивает высокую продукцию и биомассу (более 10 млн. т) на конечном звене (рыбы).

За пределами шельфа концентрация биогенных элементов в верхнем пограничном слое резко падает, поэтому меньше становится (на 1-2 порядка) величина первичной продукции и удлиняется (на 2 - 3 звена) трофическая цепь, со всем этим уменьшается и конечная продукция. Воды же погружаются на глубину, частично возвращаясь в цикл.

Койтур ячеек циркуляции и ее скорость зависят также от площади и угла наклона дна шельфа и склона (рис. 37).

Рис. 37. Влияние профиля дна па интенсивность вертикального перемешивания и на ячейки циркуляции в прибрежной зоне [Постнова, 1962]. С возрастанием угла наклона дна склона возрастает интенсивность вертикального перемешивания, подъема вод и их горизонтального движения, увеличивается скорость оборота в биогеохимическом цикле.

Благодаря циркуляции и завихрениям лишь незначительная часть икринок, личинок, планктона, включая микроорганизмы, уносится навсегда за пределы этой активной зоны. Избыток органического вещества, производящегося здесь, создает условия для возникновения дефицита кислорода в придонном пограничном слое, и непосредственно у берега сероводородная зона может подниматься близко к поверхности воды, оттесняя максимум продуктивности на несколько километров или даже десятки километров от берега. По мнению П. А. Моисеева, вообще 0,6 млн. км² площади шельфа и верхней части склона неперспективны для промысла донных рыб из-за дефицита кислорода или сероводородного "заражения". Временами это становится причиной массовой гибели рыб потрясающих масштабов.

Таким образом, основным, ведущим элементом, толчком к вспышке жизни служат биогенные элементы, и особенно фосфаты. Это весьма лаконично сформулировал Ю. Ю. Марти: «Океан богат жизнью там, где биогенные соли подымаются на поверхность моря». Хотя это и ясное объяснение, за ним, возможно, как раз и скрыта очередная ловушка.

Самые заметные признаки ловушки обнаружили химики А. Н. Богоявленский и О. В. Шишкина [1971]. Они обратили внимание на то, что в водах, окружающих Чилийско-Перуанский район, содержание минеральных соединений биогенных элементов ниже, чем в собственных водах этого района; значит, последние не могут обогащаться соединениями биогенных элементов за счет поступающих вод, а, наоборот, обедняются ими. Возникли два других предположения: апвеллинг интенсифицирует процесс трансформации вещества, в том числе образование минеральных соединений из органического вещества (минерализацию) в верхнем пограничном слое и (или), приводя к анаэробным условиям нижний пограничный слой, вызывает выделение (мобилизацию) фосфатов из донных осадков. Говоря словами В. И. Вернадского, он создает условия для интенсификации биохимической работы разного типа. Не в этой ли мысли В. И. Вернадского и кроется указание пути, на котором можно обойти ловушку?

Другой признак очередной ловушки нам уже встречался: некоторые крупные реки, выносящие много биогенных элементов в океан, не создают выделяющихся продуктивностью районов. Следует также учитывать, что иногда прибрежные районы с достаточно высокой концентрацией биогенных элементов, включая фосфаты, пустынны, но чисто физические изменения условий в них неожиданно приводят к сгущению жизни.

Например, у острова Гот (вблизи Новой Зеландии), где на песчаном дне обитали только три рака-отшельника и стайка мизид, сложили старые автомобильные покрышки. Через месяц на покрышках обнаружили пленку обрастания и вокруг разнообразные организмы. Через 2,5 месяца там уже скопилось 2000 раков-отшельников и сложилось сообщество рыб из 7 постоянно обитающих видов и 19 периодически появляющихся, причем биомасса рыб достигла 1,5 кг/м² и была в 10 - 14 раз больше, чем на ближайших рифах, вообще знаменитых богатством и разнообразием жизни. Б. Рассел, описавший наблюдения за искусственным рифом из автомобильных покрышек, отмечает механическое разрушение волнами сложившихся сообществ [Rassell, 1975].

Непосредственно с фосфатами не связано и сгущение жизни на коралловых рифах, отмечающих на западных границах океанов бедные биогенными элементами окончания пассатных течений, «сближающих» противоположные берега океанов. Но в обоих случаях явно выделяется пограничный эффект и связанная с ним интенсификация биохимической работы разного типа.

Обзор биологических ресурсов гидросферы Ю. Ю. Марти сопровождает следующим замечанием: «Биологическая структура океана связана с огромным числом взаимосвязанных и взаимообусловленных факторов, определяющих его жизнь и биологическую продуктивность. Одним из основных элементов, который должен быть признан ведущим, является густота жизни (термин Вернадского)». Как мы знаем, В. И. Вернадский говорил о сгущении в пограничных слоях.