Глава II. В океане, на гребне эволюции

Вряд ли в настоящее время кто-нибудь станет сомневаться в том, что потомки наземных млекопитающих - китообразные - наиболее высокоорганизованные обитатели гидросферы нашей планеты.

Согласно учению академика А. Н. Северцова, в эволюции существуют четыре направления биологического прогресса, приводящие к расцвету видов - к увеличению численности их популяций, расселению и распадению на подчиненные систематические группы. К этим направлениям относятся:

1. Ароморфоз - прогрессивные морфофизиологические изменения, которые поднимают общий уровень организации, энергию организма, жизнедеятельность активных органов животного.

2. Идиоадаптация - частные приспособления к разнообразным условиям жизни без повышения общего уровня организации.

3. Дегенерация - морфофизиологический регресс.

4. Ценогенез - эмбриональные приспособления, развивающиеся в течение онтогенеза. Обычно какая-либо крупная систематическая группа животных, развивающаяся по пути ароморфоза, затем частными приспособлениями адаптируется к условиям среды. Отряд китообразных - прекрасная иллюстрация и своеобразное наглядное пособие к учению А. Н. Северцова.

Что позволило китообразным в совершенстве освоить океан от его поверхности до глубин в несколько километров, от ледяных широт до жарких тропиков? Как они приспособились жить в наиболее трудных участках Мирового океана - в акваториях, покрытых льдами, и опускаться в зону вечного мрака?

Овладеть водной стихией воздуходышащим, живородящим и теплокровным наземным млекопитающим было очень сложно, так как необходимо было преодолеть ряд серьезных препятствий, возникших при переходе в новую, вначале чуждую и опасную среду: обеспечить быстрое и легкое передвижение, безопасное легочное дыхание, ориентацию, рождение в воде детенышей и многое другое.

У китообразных можно выделить следующие наиболее важные изменения - ароморфозы, которые подняли общий уровень организации этих животных, расширили возможности пространственной ориентации, повысили интенсивность их жизнедеятельности в условиях непрерывного движения и скоростного перемещения и в конечном итоге позволили распространиться по всему Мировому океану. К таким прогрессивным преобразованиям относятся:

1. Высокоразвитый головной мозг и мощная кора больших полушарий, ставшая тончайшим инструментом приспособительной деятельности и сложных поведенческих реакций в новой среде.

2. Совершенная эхолокация как главный способ пространственной ориентации в водной толще, проводящей звуки в 4,5 раза быстрее, чем воздух; развивающийся при этом сложный эхолокационный аппарат работает в расширенном диапазоне частот посылаемых и отраженных акустических сигналов, и все это сопровождается усложнением слухового анализатора и частей мозга, ответственных за эхолокацию.

3. Комплекс морфофизиологических адаптации, обеспечивший создание резервов кислорода, необходимых для продолжительного и глубинного погружения китообразных. Сюда относятся такие эволюционные приобретения, как повышение уровня дыхательного пигмента и сильное развитие миоглобина в мускулатуре, понижение чувствительности дыхательного центра к накоплению углекислоты в крови; перераспределение тока крови, в результате чего кислородом снабжаются в первую очередь наиболее чувствительные к асфиксии ткани - головной мозг и сердечная мышца.

4. Комплекс преобразований в органах дыхания (система защитных клапанов и сфинктеров в дыхательных путях и бронхиолах, исчезание рефлекса кашля, повышение эластичности структуры легких, появление рефлексов выныривания и т. д.).

5. Прогрессивное развитие органов лактации и повышение энергетической ценности молока, что важно для быстрого роста детенышей-сосунков.

6. Перестройка органов питания.

7. Преобразования в органах передвижения и прежде всего - саморегуляция упругости хвостовых плавников, обеспечивающая в комплексе с демпферными свойствами кожи оптимальные условия для передвижения в жидкой среде. В ходе эволюции китообразные приобрели отлично обтекаемую, без задних конечностей форму тела, демпфирующий кожный покров, задерживающий появление турбулентных пульсаций в пограничном слое воды, и своеобразный локомоторный орган - машущий хвостовой плавник, приводимый в движение сильной мускулатурой (двигательная мускулатура, ответственная за локомоцию, составляет 22% от веса тела дельфина).

Все перечисленные прогрессивные преобразования дали возможность китообразным завоевать Мировой океан, отлично приспособиться к жизни в водной среде и занять по уровню организации самое высокое место среди обитателей гидросферы. Заняв вершину систематической лестницы в живой природе океана, китообразные оказались как бы на гребне эволюционной волны.

Когда их прародители - хилые и мелкорослые зверьки переселились в воду в поисках пищи и убежищ, к тому времени могучие представители пресмыкающихся ихтиозавры и плезиозавры уже вымерли и не могли быть помехой для новых вселенцев. О том, что предки китообразных были наземными существами, ярко свидетельствуют костные остатки таза, сохранившиеся в толще мышц по бокам позвоночника в поясничной области, и одиночные волоски на морде у современных представителей отряда.

Кто же из млекопитающих был этим предком? Наука еще не сказала окончательного слова по этому вопросу: слишком мало собрано ископаемых остатков. Возможно, это были примитивные креодонтные хищники, может быть, копытные, но более вероятно - древние насекомоядные, от которых ответвились и китообразные, и хищные, и копытные. Каждая из этих концепций имеет свои аргументы. Одни ученые считают предками китообразных копытных, так как у тех и других многокамерный желудок, многодольчатые почки, двурогая матка, сходен химический состав крови и имеются общие черты в строении половой системы (плацента, устройство и положение пениса, а также кратковременность копуляции), в структуре молекулы инсулина и миоглобина и в показателях реакции осаждения белков крови.

Другие исследователи ищут предков китообразных среди креодонтных хищников, руководствуясь строением черепа и особенностями зубной системы. Примитивные китообразные имели гетеродонтные (различные по форме) зубы, сагиттальные и затылочные гребни и скуловые отростки черепа, в какой-то мере сходные с таковыми креодонтных хищников (гиенодонты).

На основании анализа ископаемых остатков современные палеонтологи больше склоняются к мнению, что древние китообразные были связаны с очень ранними плацентарными, т. е. древнейшими, насекомоядными и, вероятно, зародились в позднемеловое время еще до ответвления от них отрядов копытных и хищных.

Как бы то ни было, гипотетические наземные прародители китообразных жили почти 70 млн. лет назад. Кругом кипела ожесточенная борьба за существование. Многочисленные враги и конкуренты на суше вынуждали родоначальников китообразных вначале редко, затем все чаще и на больший срок заходить в воду, чтобы спасаться от врагов и искать пищу близ берега, а потом и в богатейших океанских пастбищах.

Сложный биологический переход в новую среду жизни сопровождался в процессе естественного отбора глубоким преобразованием внешнего и внутреннего строения и поведения переселенцев.

От далеких предков зародились три подотряда китообразных, объединяющих 127 вымерших и 37 ныне живущих родов: древние киты (археоцеты), усатые киты (мистакоцеты) и зубатые киты (одонтоцеты). Первые вымерли еще в верхнем эоцене - олигоцене почти 30 млн. лет назад, вторые процветали в середине третичного времени (в миоцене) и до наших дней сохранилось лишь шесть родов, а третьи достигли эволюционного расцвета в настоящее время (в особенности семейство дельфиновых, представленное почти 50 видами и 21 родом).

Находятся ли ныне живущие два подотряда - усатые и зубатые киты в родстве с древними китами-археоцетами, сохранившими большое количество признаков наземных животных? Есть три точки зрения на этот счет. Одни связывают археоцет лишь с усатыми китами (Слайпер, 1962; Мчедлидзе, 1974); другие распространяют эту связь и на зубатых китов (Винге, 1921; Абель, 1914), а третьи считают, что все три подотряда имеют общее происхождение от одного корня, но специализировались в трех разных направлениях в ранге подотрядов (Деборах Кулу, 1972 и др.). Если рассматривать вопрос о родственных связях только усатых и зубатых китов, то здесь выделяются две точки зрения: монофилетическая, сторонники которой считают, что оба подотряда произошли от одних и тех же предков, и дифилетическая - ее сторонники отрицают непосредственное родство между подотрядами и выводят их от разных прародителей. Кто же прав? Самый надежный способ доказательства родства подотрядов был бы палеонтологический - на основе сравнения остатков их предков. Однако такой материал крайне скуден. Поэтому приходится судить о родстве по степени сходства и различия этих животных или их зародышей. Было подсчитано (А. В. Яблоков), что между зубатыми и усатыми китами имеется 37 сходных и 50 отличительных признаков. Эти различия в каждой концепции толкуются по-своему.

Защитники дифилетической идеи утверждают, что у усатых и зубатых китов не может быть общего предка, так как между теми и другими существует сильное различие в анатомическом строении черепа, дыхательных путей, органов пищеварения и добывания пищи, в химическом составе жира, в характере кристаллизации гемоглобина и т. д. Черты же сходства они объясняют не родством подотрядов, а их конвергентным развитием - появлением сходных признаков вследствие существования в одинаковых условиях окружающей среды.

В противоположность этому взгляду сторонники монофилетической идеи те же самые черты сходства зубатых и усатых китов объясняют родственной связью, а черты различия - дивергенцией, т. е. разнонаправленным отбором вследствие существования в разных условиях.

Научный спор о том, образовалось ли сходство в строении обоих подотрядов вследствие родства или в результате конвергенции, - продолжается. Однако с появлением нового, кариологичеокого метода (для суждения о генетической близости групп стали привлекать стойкий и надежный признак - сходство в хромосомном аппарате) чаша весов уже дрогнула в пользу монофилетического взгляда. Количество хромосом в клетках тела (кариотипы) у зубатых и усатых китов оказались одинаковыми.

Цитогенетики Деборах Кулу из Гавайского университета (США) и Улфур Арнасон из Лундского института генетики (Швеция), изучив 17 видов китообразных, нашли, что четыре вида усатых китов (серый кит, малый полосатик, сейвал и финвал) и 11 видов зубатых китов (амазонская иния, малайский продельфин, атлантическая афалина, тихоокеанская афалина, обыкновенный дельфин, короткоголовый тихоокеанский дельфин, гринда, косатка, морская свинья, белокрылая морская свинья и нарвал) имеют по 22 пары хромосом и только семейство кашалотовых (кашалот и карликовый кашалот) - на одну пару меньше. Одинаковые кариотипы двух семейств усатых китов (полосатиков и серых китов) и двух семейств зубатых (дельфинов и речных дельфинов) свидетельствуют о едином монофилетическом происхождении отряда.

Цитогенетически, по хромосомному составу, включающему 42-44 хромосомы, китообразные более однородны, чем другие отряды млекопитающих, связанных с водной средой. Например, у ластоногих число хромосом варьирует от 32 до 36. Это дает основание считать (по крайней мере до появления полного палеонтологического материала), что ныне живущие подотряды китообразных генетически близки между собой и произошли от одного и того же корня.

Если это так, то возникает вопрос - что вызвало резкую дивергенцию между усатыми и зубатыми китами, каковы причины столь крутого расхождения двух родственных подотрядов?

В этом, вероятно, сказался в первую очередь неодинаковый способ питания, различные методы лова добычи, повлиявшие на развитие целой цепи отличительных признаков. Одни приспособились ловить зубами одиночную и быстроходную добычу, главным образом рыб, и из них сложилась экологическая группа хватальщиков (зубатые киты), а другие - вылавливать в массовом количестве мелких китообразных цедильным аппаратом; они дали начало экологической группе фильтровальщиков (усатые киты).

В первом случае развились большая скорость передвижения и особые приемы нахождения добычи с помощью посылаемых и отраженных звуков. Эхолокация для этих целей оказалась наилучшим приспособлением. В связи с ней появились совершенный эхолокационный аппарат, великолепная звуковая ориентация в водной среде, крайне чувствительный орган слуха и исключительно высокоразвитый головной мозг, необходимый для обработки поступающей информации, которую в изобилии приносило возвращающееся эхо. Сформировались лобно-носовая жировая подушка - своеобразная акустическая линза, специфический носовой канал с воздушными мешками и единственной наружной ноздрей. В связи со звукосигнальным аппаратом стали неравномерно развиваться правая и левая половины черепа (асимметрия).

Чтобы схватывать и удерживать скользкую и весьма подвижную добычу, понадобились острые, одновершинные (гомодонтные) и, как правило, многочисленные зубы. Число зубов у хваталыциков варьирует от единственной пары (ремнезубы и нарвалы) до 240 штук (амазонская иния). Самые мелкие зубы (0,5 мм в диаметре и высотой около 2,6 мм) имеют белокрылые морские свиньи, а самые крупные - кашалоты (до 20 см высотой, до 9 см в диаметре и весом до 1,6 кг) и нарвалы (бивень до 3 м в длину и весом до пуда). Зубы постоянные, не имеют молочных предшественников, лишь в исключительно редких случаях подвергаются полной смене. О таком случае у черноморской афалины рассказали советские исследователи В. Н. Якубанис, В. И. Королев и С. И. Маторин в 1975 г. Связь верхнечелюстных костей с черепом укрепляется путем надвигания их заднего расширенного конца на лобные кости.

Большая поворотливость и гибкость тела, необходимые при лове рыб, ограничили размер хватальщиков.

Во втором случае, при лове мелких беспозвоночных, образующих массовые скопления, у фильтровальщиков развился мощный цедильный аппарат на верхних челюстях с расширенными небными отростками. Для связи с черепом мощных челюстей, испытывающих высокую нагрузку, потребовалось укрепление самого черепа, и затылочная кость надвинулась на лобные (явление телескопирования), а задние отростки верхнечелюстных костей как бы обхватили череп.

Цедильный аппарат составлен несколькими сотнями роговых треугольных пластин китового уса. Каждая пластина, свешиваясь вниз, поперечно укреплена в десне верхней челюсти, другим краем обращена наружу и третьим-в ротовую полость. Здесь внутренний край каждой пластины размочален в волосовидные щетинки (бахрому) так, что из всех пластин во рту образуется сито. Кормящийся кит пропускает через это сито воду, которая выходит между пластинами наружу, а бахрома задерживает мелкие организмы. Когда их осядет много, кит закрывает пасть и массивным языком проталкивает отцеженную пищу с бахромы в глотку. Характер и размер процеживаемой добычи отразился на толщине бахромы китового уса.

Таким образом, естественный отбор у зубатых и усатых китов проходил в разных направлениях. Столь резкие различия между хватальщиками и фильтровальщиками могли отработаться лишь за длительный период, и поэтому можно предполагать, что расхождение между зубатыми и усатыми китами произошло очень рано, возможно в олигоцене. В ходе отбора было достигнуто наиболее полное гармоничное использование кормовых ресурсов океана путем дивергирующего формирования разных адаптивных типов, приспособленных к питанию неодинаковыми кормами и в разных экологических зонах океана.

Зубатые киты - хватальщики. Они приспособились хватать добычу поодиночке, хотя иногда могут схватывать по нескольку рыб в густых косяках. В связи с характером пищи и местом ее добывания у хватальщиков выделилось несколько жизненных форм.

Вот небольшие и очень резвые потребители стайных рыб - приповерхностные ихтиофаги. К ним относятся некоторые виды дельфинов. Они живут в открытом море, ныряют обычно неглубоко, но способны стремительно двигаться, проходя в такое время часть пути... по воздуху. Их дыхательные паузы непродолжительны, а у обыкновенных дельфинов даже короче, чем у околоводных животных. Их острые как иглы многочисленные (до 200-240 штук) зубы и подвижные вытянутые челюсти приспособлены к молниеносному схватыванию быстро мелькающих перед ними рыб.

Длительное глубокое погружение - главная черта другой жизненно важной формы - теутофагов (потребителей головоногих моллюсков). У них обычно отсутствуют верхние зубы, нижние же у одних сокращаются до 1-2 пар (клюворылые киты), а у других сохраняются до 20-25 пар (кашалоты). Воздух, заключенный в резервном головном мешке, нужен им для длительной сигнализации и как дополнительный запас кислорода. У кашалотов, добывающих пищу в зоне вечной темноты, развивается особый способ ориентации - звуковидение: в глубинах моря этим китам часто приходится питаться гигантскими (до 12 м длиной) кальмарами-архитеутисами, которые оставляют на теле могучих зверей следы присосок и крючьев. Но прав старший научный сотрудник Института океанологии К. Н. Несис, считающий описания нападений кальмаров на кашалотов столь же абсурдными, как нападение кролика на льва. Пассивные и медлительные гигантские головоногие без труда становятся добычей кашалота, а "борьбу", которую наблюдали китобои, видимо, следует приписать попыткам кашалота сбросить с морды цепляющегося присосками кальмара, чтобы затем проглотить его.

Могучие хищники - косатки - составляют жизненную форму саркофагов, или мясоедов. Они стадами нападают на китов и тюленей как вблизи берегов, так и в открытом море и расправляются со своими жертвами при помощи уплощенных крепких зубов и мощных челюстных мускулов. Работая огромными грудными плавниками с чуть загнутыми наружу концами и совершая рывки назад, они рвут добычу на части или заглатывают ее целиком.

Часть дельфинов питается как в толще моря, так и в его придонной области. Это - бентоихтиофаги: афалины, короткоголовые дельфины и др. Они обладают превосходными локаторами, помогающими им избегать препятствия при стремительном ходе. Дыхательные паузы у них длиннее, а ныряние глубже, чем у пелагических ихтиофагов. Живут они преимущественно близ берегов, но бывают и в открытом море. Для охоты на стайную рыбу собираются в крупные стада. Иногда охотятся в предустьевых пространствах и даже посещают реки.

Некоторые дельфины полностью переселились в теплые незамерзающие пресные воды. Они составляют жизненную форму пресноводных хватальщиков. К ним относятся представители семейства речных дельфинов. Они перешли в реки очень давно и сохранили примитивные черты в строении черепа и зубов, во внешней и внутренней структуре. Их органы зрения развиты слабо, а те из животных, что живут в мутных реках (гангский и индский дельфины), вообще слепые (утратили хрусталик): при ловле рыб ям часто приходится взмучивать воду, касаться илистого грунта или даже рыться в нем. В связи с необходимостью постоянно определять близость дна у этих дельфинов сохранились на клюве своеобразные вибриссы - одиночно разбросанные осязательные волоски. Но эхолокация и здесь остается главным способом ориентации. Клюв их удлинен, у некоторых передние зубы увеличены (возможно, для рытья в грунте). Очень широкие веерообразные грудные плавники могут использоваться как эффективные регуляторы высоты при плавании у самого дна.

Некоторые хватальщики проникли в суровые, казалось бы, мало пригодные для жизни студеные воды высоких широт. Таковы живущие в Арктике среди дрейфующих льдов нарвалы - обитатели полыней. Их, видимо, меньше, чем других китообразных, страшит опасность задохнуться, когда замерзают полыньи: лед они разламывают особым костным бивнем - единственным (поскольку другой не прорезается) зубом до 3 м длиной, направленным прямо вперед и приспособленным наносить фронтальные удары. Через пробитое отверстие дышат все члены стада, хотя бивнем обладают только самцы. У самок очень небольшие стержни - около 20 см - всю жизнь остаются скрытыми в челюстных костях. Спиральный орнамент на поверхности бивня придает ему исключительную прочность. Остальные зубы исчезли, может быть, в связи с питанием головоногими моллюсками.

В зависимости от характера приспособлений в цедильном аппарате среди усатых китов-фильтровальщиков выделяют три жизненные формы: макропланктофаги, микропланктофаги и бентофаги. У китов, питающихся более крупными планктонными животными и стайной рыбой, усовые пластины ниже, грубее и бахрома потолще. Это макропланктофаги, к которым относятся полосатики. Они быстроходны, хорошо ныряют, их голова умеренной величины, на брюхе многочисленные складчатые полосы (отсюда и называют семейство полосатиками). Напротив, киты, потребляющие очень мелких рачков типа каланус, снабжены эластичными длинными усовыми пластинами. Это микронланктофаги - гладкие киты, крупноголовые с гладким брюхом, более медлительные и мелконыряющие.

Наконец, есть киты, которые кормятся донными и придонными рачками (бентосом), зачерпывают их со дна вместе с илом и процеживают через очень грубый цедильный аппарат с толстой неэластичной бахромой. Таковы бентофаги - серые киты. Они могут своими крепкими нижними челюстями, как лемехом, вспахивать мягкое и богатое пищей дно. Могут также и всасывать пищу со дна водоемов при закрытом рте: для этого они раздвигают небольшой участок плотно сомкнутых верхних и нижних губ и, отодвигая язык, втягивают сильную струю воды в рот. Вместе со струей всасываются и беспозвоночные. В природе они кормятся обычно на мелких местах, а также среди густых "лугов" из водорослей, нередко попадающих в их желудки. Рассмотрим подробнее, какими "находками" эволюции удалось преодолеть сложности в освоении океана китообразными и как были решены проблемы скоростного передвижения, терморегуляции, дыхания, ориентации, питания и размножения этих животных в водной среде.