Глава V. Постоянная опасность или комфорт?

Прекращение доступа воздуха для млекопитающего равнозначно смерти. Если вода проникнет в легкие и зальет альвеолы, она погубит обитателя гидросферы. Но неужели природа поместила китообразных в условия смертельной опасности и не вооружила их никакими средствами защиты? "Ну и жизнь у переселенцев - того смотри задохнешься!" - подумает иной читатель, не посвященный в секреты этих гидробионтов. Но... не спешите с заключением: вы увидите, что для китообразных нет ничего лучше водной среды.

Чтобы жить в воде и дышать воздухом, понадобилось коренное переустройство всей дыхательной системы китообразных. Разного рода адаптации надежно изолируют их воздухоносные пути и исключают возможность заливания легких жидкостью, обеспечивают нормальное внешнее дыхание, сон и отдых в опасной среде, позволяют создавать кислородные запасы для пребывания под водой.

Познакомимся с приспособлениями в органах дыхания китообразных. Ноздри располагаются над черепом и открываются на макушке головы одним отверстием (у зубатых китов) либо двумя (у усатых китов). Это отверстие называют дыхалом. Дыхало открывается мышцами лишь на момент короткого дыхательного акта - слитного выдоха-вдоха, а все остальное время, называемое дыхательной паузой, плотно закрыто. Поэтому вода, если только животное не всасывает ее по своему желанию, не попадает в дыхательные пути ни через дыхало, ни со стороны рта вследствие особого их устройства.

У зубатых китов гортань в виде хрящевой трубки, образованной надгортанником и черпаловидным хрящом, глубоко входит в хоаны (внутренние ноздри) и здесь дополнительно охватывается кольцевым мускулом - гортаннонглоточным. Так устанавливается цельность воздухоносного пути от дыхала до легких. У усатых китов гортань не образует трубки; при глотании конусовидный надгортанник надвигается на широко расставленные черпаловидные хрящи и плотно закрывает вход в трахею; в момент же дыхательного акта надгортанник, поднимаясь вверх, прижимается к хоанам и широко открывает воздухоносный путь, а путь воде преграждает переднеглоточный сфинктер, разобщающий носоглотку и ротовую полость.

Грудная клетка подвижна, способна сжиматься под давлением воды. Благодаря этому воздух выжимается из альвеол в дыхательные пути, и азот попадает в кровь в ничтожном, вполне безопасном количестве.

Легкие весьма упруги. Их ткань приспособлена к быстрому сжатию и расширению. Дыхательный акт очень короткий и позволяет обновлять воздух за одно дыхание на 80-90% (у человека лишь на 15%). В легких сильно развиты хрящевые кольца даже в мелких бронхах, а у дельфинов и в бронхиолах, запирающихся кольцевыми мышцами-сфинктерами.

Хрящевую арматуру и миоэластические сфинктеры-клапаны в бронхиолах дельфинов изучил морфолог Георг Вислоцкий еще в 1929 г. У афалины в бронхиолах диаметром 0,5 мм и длиной 15 мм располагается по 6-18 кольцевых мышц-клапанов, отделенных друг от друга короткими промежутками, поэтому внутри мельчайшего воздухоносного хода образуется серия миниатюрных камер (рис. 16). Клапаны открываются лишь на момент короткого выдоха-вдоха и не пропускают жидкость в альвеолы, если даже она проникает в трахею и бронхи. В этом мы убедились, экспериментируя на дельфинах-белобочках: в их гортанную щель через дыхало вставляли эластичную трубку, соединенную с резиновой прущей, и во время дыхательной паузы в трахею вливали 20-80 см³ воды.

Рис. 16. Разрез легких афалины (микрофотографии Г. Вислоцкого): 1 - две бронхиолы в продольном разрезе. Перерезанные хрящевые кольца и мускульные сфинктеры вдаются в бронхиольную трубочку в виде выступов и делят ее на отдельные камеры (увел, в 5,5 раза); 2 - камера поперечно-разрезанной бронхиолы. Клапаны видны в виде выступов. Кружочек вверху - мускульный сфинктер в плане (увел, в 65 раз); 3 - разветвляющаяся бронхиола, хрящевая арматура и эластическая ткань окрашены в темный цвет (увел. в 28 раз)

Дельфины вели себя совершенно спокойно, у них не появлялось признаков кашля, а их дыхательные паузы оставались теми же, что и до опыта. Однако при первых же 2- 4 очередных дыхательных актах (выдохах-вдохах) животные выбрасывали всю введенную им воду в виде брызговых ("очистительных") фонтанов. Так было открыто, что у дельфинов исчез свойственный наземным млекопитающим рефлекс кашля, а вода, искусственно вводимая в трахею, не причиняет им заметного ущерба, так как альвеолы надежно защищены мускульными сфинктерами; жидкость же из дыхательных путей неизбежно выбрасывается наружу, поскольку дыхательный акт китообразных начинается с выдоха. Если воду вводили в трахею не во время дыхательной паузы, а в момент короткого вдоха, то дельфин освобождался от жидкости труднее - с помощью большего количества очистительных фонтанов (до 10 штук вместо 2-4).

Рис. 17. 'Звезды' Батумского дельфинария: афалины - Персей (на переднем плане) и Василиса, дающая фонтан. Фото сотрудников дельфинария

Дельфины нередко фонтанируют и в море. В этом случае их фонтаны не отличаются от очистительных, получаемых в условиях опыта. Следовательно, китообразные могут и сами по своему желанию вбирать воду в дыхательные пути. Ныне эту способность демонстрируют в океанариях. В Батумском дельфинарии живет афалина Василиса - большой мастер пускать струйчатые фонтаны на высоту до 4 м. На фотоснимке (рис. 17) показан фонтан Василисы, в струе которого моет руки дрессировщик, а впереди нее - самец Персей. Фонтанировать Василиса научилась несколько лет назад, когда жила в другом месте и с другими дельфинами, где старалась привлечь внимание человека, набирая воду в рот и выпуская ее тонкой струйкой. Позже она стала вбирать воду в носовой канал через щель дыхала, чуть погрузив голову, и теперь часто забавляется тем, что пускает струю себе на хвост или ловит ее ртом. Объем выпускаемой жидкости при полном фонтане достигает полутора стаканов. Интересно, что струю фонтана Василиса может разбить на 3-5 порций и выпускать их с небольшим интервалом. Если фонтан получился недостаточным и за него не дали награды, она тут же исправляет ошибку, вбирает воду заново и пускает полную струю, какая изображена на фотографии. Дрессировщик Роин Иосава обучил Василису точной струей с расстояния 2 м тушить огонь, который специально разводят в бетонной муфте на борту бассейна.

Аналогичное мастерство демонстрировалось на представлениях в американских океанариях у афалин с кличками Сплеш (Плескун), Сквирт (Брызгун), Спрэй (Разбрызгиватель). В цирковых представлениях они тушили импровизированный пожар.

Всасывать воду через ноздри могут и усатые киты, по фонтанам которых опознаются разные виды гигантов с расстояния в несколько километров. Каждому виду свойственны более или менее своя манера фонтанирования, форма, размер и их количество, а также длительность дыхательных пауз. По характеру образования можно различать четыре типа фонтанов: когда в воздухе прохладно, то при выдохе над поверхностью моря взлетает паровой фонтан, составленный из конденсированного пара; когда в нем заметны распыленные брызги - это смешанный фонтан; если пара нет, а есть только брызги - брызговой фонтан; если же вода выбрасывается в виде нераспыленной сnруи или столбика, такой фонтан можно назвать струйчатым, или столбчато-водным.

Значение засасывания воды китообразными через дыхало еще точно не установлено, хотя по этому поводу имеется ряд предположений: отдача избыточного тепла при напряженной мышечной работе; процесс компенсации гидростатического давления внешней среде и противодействие чрезмерному сжатию грудной клетки (у глубоко ныряющих видов); как особый род игр или забав и т. д.

Наши опыты с очистительными фонтанами показали, что проникновение воды в дыхательные пути для китообразных совершенно безопасно, если жидкость не достигает альвеол. В условиях опыта жидкость до альвеол проникала лишь в том случае, если вода вводилась в дыхательные пути в момент вдоха, когда открываются сфинктеры бронхиол. Вскрытия дельфинов, погибших под водой, показывают, что в их легких воды обычно нет. Возникает вопрос: какими средствами, кроме упомянутых сфинктеров и очистительных фонтанов, природа наделила китообразных, чтобы устранять опасность заливания легочных альвеол водой?

Ритмика дыхания у этих животных, по сравнению с наземными млекопитающими, резко изменилась: за коротким дыхательным актом (выдохом-вдохом) следует продолжительная дыхательная пауза, в период которой китообразное ныряет и питается. Возможность случайного попадания воды во время вдоха сильно ограничивается уже тем, что сам дыхательный акт весьма укорочен: он в десятки и сотни раз короче дыхательной паузы (например, у морской свиньи вдох занимает 0,2 c, а пауза между дыханиями - 30 с)*.

* (В этом отношении интересно поведение дельфинов во время ливневых дождей. В большом бассейне Батумского дельфинария дыхательная пауза афалин тогда заметно увеличивается, дыхательный акт укорачивается, очистительный фонтан становится плотнее, а выныривание - резче и стремительнее; в малом бассейне во время ливней афалины ведут себя иначе: они выныривают менее стремительно, но почти по вертикали. Очевидно, в обоих случаях разными путями уменьшается возможность попадания дождевых струй в легкие в момент вдоха.)

Но есть еще более важные средства для безопасности легочного дыхания в воде - два рефлекса выныривания (оба установлены нами в 1946 г.).

Первый из них заключается в том, что китообразные открывают дыхало и совершают выдох-вдох каждый раз, когда их голова выставляется из воды. Раздражителем служит смена среды вода - воздух (рефлекторная регуляция дыхания). Разумеется, если выставлять дельфинов из воды слишком часто, они ответят дыхательным актом лишь в первые несколько раз, а потом наступит торможение, вызванное искусственным учащением дыхания. Но минует какой-то срок, (превышающий естественную дыхательную паузу, и животное опять начнет реагировать подобным же образом на новые выставления его из воды. У диких дельфинов в море этот рефлекс выныривания проявляется очень четко, но в неволе (в узких пространствах и даже морских вольерах) - с большим исключением. В океанариях дельфины часто выныривают и без дыхательного акта, а иногда часами могут лежать на поверхности, покачиваясь, и дышать с разными интервалами, не заныривая.

Второй рефлекс обеспечивает к моменту вдоха оптимальное поднятие тела из воды для совершения дыхательного акта путем удара хвостом вниз. Осуществляет этот удар гипаксиальная мышца, прикрепляющаяся к ребрам и принимающая участие в акте выдоха. Поскольку для дыхательного акта важно выставление дыхала над водой, у дельфинов мышцы, поднимающие голову, весят в 10 раз больше мышц, ее опускающих.

Оба рефлекса, не допуская попадания воды в легкие, позволяют китообразным безопасно дышать в любую погоду и даже во время сна. Их лобный выступ, первым показывающийся из воды, снабжен мощным чувствительным нервом.

Рефлексы выныривания не мешают китообразным управлять своим дыханием: например, паузой расчленять слитный дыхательный акт на выдох и вдох, выдыхать воздушные пузыри под водой и тем самым регулировать свою плавучесть или дышать с обычным ритмом, лежа на поверхности воды с выставленной макушкой головы. При стремительных же бросках, быстром ходе или выставлении на поверхность воды после длительной паузы рефлексы выныривания действуют безотказно.

Дыхательные движения у бодрствующих китообразных могут быть нескольких типов. У усатых китов они довольно регулярны и совершаются по следующей схеме. После длительного пребывания под водой ("зондирования") киты поднимаются на поверхность и производят с небольшими перерывами несколько дыханий, сопровождаемых фонтанами. В коротких интервалах между двумя фонтанами кит отлого опускается на небольшую глубину (поверхностные или промежуточные ныряния), а надышавшись, после серии выдохов-вдохов круто, глубоко и надолго ныряет до следующего появления на поверхности. Эта дыхательная пауза у разных видов усатых китов может продолжаться от нескольких минут до четверти часа (редко больше), а число поверхностных ныряний, соответствующее количеству фонтанов, обычно бывает от 3-5 до 8-10. Глубина погружения во время дыхательных пауз не превышает 50-100 м, а в промежуточных ныряниях - не более 5-10 м. Некоторые серые киты в особых случаях, например при затаивании, могут дышать, лишь едва выставив из воды макушку дыхала.

Другой тип дыхательных движений имеют отличные ныряльщики - кашалот и клюворылые киты. Для них характерна увеличенная дыхательная пауза (от 10-15 мин до 0,5 ч, а иногда и до 1-1,5 ч), с последующим большим количеством фонтанов (до 70 у кашалотов).

Очень нерегулярны дыхательные движения мелких быстроходных и высокоманевренных дельфинов: у них нет строгой дифференцировки на поверхностные и глубинные погружения. У крупных дельфинов (косатки, белухи, гринды) такая дифференцировка иногда наблюдается.

В дельфинариях и мелких искусственных бассейнах в условиях свободного плавания дыхательные паузы бодрствующих дельфинов сильно варьируют. Более правильный ритм наблюдается у дельфинов в ваннах, куда их переносят для экспериментов, а также у спящих особей.