Глава IV. Плавники регулируют тепло

Способность теплокровных животных поддерживать температуру тела на одном и том же уровне при различных условиях внешней среды свидетельствует о том, что теплорегуляция (химическая регуляция тепла) и теплоотдача (физическая регуляция тепла) в их организме уравновешены. В ходе эволюции высокая теплопроводность среды способствовала формированию у китообразных многих признаков, обеспечивающих эффективную регуляцию тепла. У них по сравнению с большинством наземных млекопитающих повысился общий уровень обмена веществ (метаболизм) и интенсифицировалась химическая регуляция тепла (убыстрился пищеварительный процесс, увеличилась частота кормежек, возросли роль белкового питания и питательность молока). Вместе с тем развились многообразные теплозащитные приспособления: концентрация жира под кожей в виде мощного слоя сала; увеличение общей массы животного с относительным сокращением поверхности тела, отдающей тепло; утрата всех "неэкономичных" выступов тела, в том числе задних конечностей, ушных раковин, мошонки; рождение очень крупных детенышей, чему способствует редукция таза*.

* (Резко пониженная частота дыхания у китообразных - тоже теплозащитное приспособление)

Мелкие по размерам китообразные (дельфины) приобрели дополнительные теплозащитные приспособления: у них по сравнению с китами резче возросло относительное количество жира под кожей (у морских свиней до 50% веса тела) и укрупнились новорожденные относительно размеров тела матери (до половины длины тела родителя). Возможно, с проблемой терморегуляции связаны и резкие различия средней величины тела у южных и северных полосатиков: как было нами показано еще в 1947 г., крупнорослые южные расы почти всех видов полосатиков существуют в более холодном гидрологическом режиме Южного полушария, а мелкорослые расы - в более теплом режиме Северного полушария.

Жизнь в воде, с полным отрывом от суши наложила глубокий отпечаток на способы регуляции тепла китообразных. Их нормальная температура тела близка к 36-37°. Между тем им все время приходится плавать то очень быстро, то медленно, нырять на разную глубину в условиях меняющейся температуры среды. У многих китов перемена условий усугубляется еще сезонными миграциями из холодных морей в теплые и обратно. Эти обстоятельства подсказывают, что китообразные должны обладать очень совершенными терморегуляторами.

Органы регуляции тепла у этих животных были открыты в 1947 г. при следующих обстоятельствах. Автор этой книги, перетаскивая живых дельфинов по палубе сейнера, заметил, что у одних животных плавники были горячими, а у других - холодными. У первых плавники были теплее боков тела на 10,5° даже у одного и того же индивидуума, когда окружающий воздух имел 21-24°, а у вторых были такими же холодными, как и бока. Стало ясно, что не все части поверхности тела отдают тепло одинаково интенсивно и что разница между температурой на плавниках и на боку тела может резко меняться.

У девяти подопытных дельфинов, находившихся вне воды, температура на плавниках была выше окружающего воздуха на 5-12°, а на боках тела эта разница не превышала 4°. Следовательно, при одних и тех же внешних условиях температура на плавниках варьировала гораздо резче, чем на поверхности туловища.

В плавниках китообразных происходят синхронно два явления - и терморегуляции, и саморегуляции упругости, причем механизм того и другого в основном определяется деятельностью кровеносной системы. С одной стороны, в плавниках автоматически регулируется гидроупругость в зависимости от режима плавания: чем быстрее китообразное плывет и энергичнее работает хвостовым плавником, тем выше упругость плавников, возрастающая за счет притока крови к ним. С другой стороны, плавники нагреваются тем интенсивнее, чем больше притекает к ним крови, и тем самым эффективнее отдают в наружную среду то

избыточное тепло, которое возникает при усиленной работе хвоста.

Процессы терморегуляции и саморегуляции упругости плавников здесь идут параллельно, так как необходимость наибольшей отдачи тепла возникает тогда же, когда требуется и максимальная жесткость хвостовых лопастей, т. е. во время стремительного хода животного и энергичных ударов хвостом. Комплексные сосуды работают по следующей схеме. При быстром плавании и усиленной мускульной работе артерия комплексного сосуда расширяется, сдавливая стенки оплетающих ее вен; теперь отток крови из хвостового плавника в условиях возросшего ее притока не может происходить по сдавленным венам комплексного сосуда, и тогда вступают в действие одиночные вены, которые наполняются кровью; гиподермальная кровеносная сеть (при возросшем кровотоке) сильно наполняется. В этих условиях и жесткость хвостовых лопастей и теплоотдача будут наибольшими.

При медленном плавании, отдыхе и слабой работе хвоста кровоток к хвостовым лопастям уменьшается, артерия, по которой сюда подается кровь, суживается; отток крови вполне обеспечивают оплетающие артерию вены, а одиночные вены остаются частично незаполненными. Гиподермальная сеть заполняется незначительно, и жесткость хвостовых лопастей уменьшается.

Наши многократные замеры температуры в прямой кишке и на плавниках дельфинов показали, что китообразным приходится интенсивнее всего отдавать избыточное тепло при мышечной работе. В этом отношении примечателен факт, наблюдавшийся нами в Батумском дельфинарии: у дельфинов, стремительно гоняющихся друг за другом по бассейну или часто выпрыгивающих из воды, розовеет брюхо. Видимо, когда необходимо быстро отдать тепло при усиленной мышечной работе, в помощь плавникам подключается и остальная поверхность тела. Приток крови вызывает порозовение на светлых участках кожи. (Этот же эффект свидетельствует и о самонастройке демпфирования кожи при активном плавании.)

Во время промысла мы не раз замечали, как дельфины, находящиеся в относительно теплом воздухе (25°), не справлялись с отдачей тепла и быстро погибали от теплового удара, если вели себя беспокойно и бились хвостом. В этих случаях смерть наступала при температуре тела 42,6°. Дальнейшие исследования подтвердили, что на температуре тела дельфинов гораздо больше отражается интенсивность их мышечной работы при плавании, чем степень нагретости окружающей среды. Калифорнийский ученый Р. Маккэй в 1966 г. разработал телеметрический метод получения физиологической информации от животных и применил его для изучения динамики температуры китообразных во время плавания и ныряния. Свободно плавающей афалине давали заглатывать радиокапсулу ив течение 17 ч следили за показателями радиотелеметрической аппаратуры. Температура тела дельфина оставалась постоянной, несмотря на колебания температуры воды, но заметно изменялась при смене активности животного. Аналогичные данные с помощью заглатываемой радиокапсулы в 1974 г. получил в Гавайском океанарии Г. Виттоу: у малой косатки, гринды и косатки температура тела оказалась наименьшей ночью, а наибольшей днем, в период повышенной активности. У первой суточная температура тела варьировала от 36 до 37,2°, у второй - от 36,4 до 37,2° и у третьей - от 37,1 до 38°. Более высокая температура у косатки, вероятно, была связана с ее массивностью, снизившей возможности отдачи тепла в условиях тропиков. Китообразные, конечно, отдают тепло в наружную среду не только через плавники, но в какой-то мере и через остальную поверхность тела, а также через легкие (во время дыхания), через омываемую водой полость рта, а у усатых китов и через поверхность китовых усов. Однако наиболее тонкую регуляцию тепла осуществляют плавники. Это подтвердили эксперименты Дж. Кануишера и Г. Санднеса в 1965 г. над морской свиньей в кольцеобразном бассейне диаметром 20 м в г. Бергене. Температуру животного измеряли с помощью термисторной иглы, втыкающейся на определенную глубину в подкожную мускулатуру, в слой сала и в прямую кишку. Оказалось, что тепловой поток, измеренный на спинном плавнике, был в 2,5 раза выше, чем на боку тела. Поскольку поверхность спинного и хвостового плавников составляет 10% всей поверхности морской свиньи, очевидно, значительная часть тепла отдается через эти участки тела. Когда те же авторы поместили морскую свинью в воду, охлажденную до 8°, температура ее мышц упала с 37 до 35,8°, а в прямой кишке - с 37 до 34,6°, и животное начало дрожать. Тепловой поток в это время на хвосте оказался меньшим, чем на боку тела. В том же направлении провели опыты И. Хэмптон, Г. Виттоу, Д. Жележес и С. Рутерфорд в 1971 г. над самцом афалины длиной 2,3 м и весом 156 кг. С помощью заглатываемой радиокапсулы они замеряли внутреннюю температуру бодрствующего самца, варьировавшую от 37° до 37,5°, а с помощью термистора - температуру прямой кишки (37,3°) и поверхности тела. При плавании - со скоростью 1 м/с метаболизм животного повышался, при этом ректальная температура, число дыханий в минуту и тепловой поток на боках тела оставались неизменными, а на кончике грудного плавника тепловой поток возрастал в 3-4 раза. Во время сна дельфин лежал на поверхности воды почти неподвижно, иногда в течение нескольких часов; когда тело его охлаждалось до 36,25- 36,5°, он пробуждался, начинал активно двигаться и снова согревался до 37°.

Данные об участии кровеносной [системы плавников в терморегуляции организма китообразных экспериментально подтвердили также калифорнийские биологи Роберт Элснер и Кенни в 1966 г. Они вводили в кровь афалины рентгеноконтрастный раствор и регистрировали работу сосудистой - системы при разных температурах окружающего воздуха. Афалину извлекали из воды и тем самым подвергали перегреву. Поверхность хвостового, грудных и спинного плавников имела температуру 34°, что на 8-10° выше, чем на боках тела, и лишь на 3° ниже, чем в прямой кишке. Когда животное охлаждалось, было видно, как артериальный поток в хвостовые лопасти резко сокращался.

Замеры температуры производились не только на дельфинах, но и на крупных живых китах. У молодого финвала, обсохшего во время отлива на берегу Провинстауна (США), температура кожи на туловище оказалась 10-14°, на спинном плавнике 23°, под языком 30-33° и в прямой кишке 33°.

Этологическая регуляция тепла, обусловленная сменой поведения, у китообразных выражена менее четко, чем у околоводных и полуводных млекопитающих. Это связано с утратой значения фактора суши, уменьшением роли укрытий и развитием органов терморегуляции, которые позволяют автоматически изменять отдачу тепла при любом режиме плавания.

Лишь редко, например в условиях сильного охлаждения воздуха и замкнутости бассейна, ограничивающего возможность движения, китообразные прибегают к особым приемам, смягчающим влияние холодной среды. Такой случай имел место на Карадагской биологической станции в 1972-1973 гг. Две афалины Милка и Андрей зимовали здесь в неподогретом бассейне. Когда температура на поверхности воды снизилась до 0°, а в воздухе опустилась до -17°, поведение дельфинов заметно изменилось: животные резко удлиняли свои дыхательные паузы (до 7 мин) и это время проводили на дне, где было теплее, чем на поверхности (возможно, это был придонный легкий сон). После такой зимовки у самца сильно искривился позвоночник, и он погиб весной, а более упитанная самка выдержала зимовку без тяжелых последствий.

Плавники китообразных, выполняя роль органов передвижения, регуляции тепла и саморегуляции их гидроупругости, необходимой для быстрого плавания, способствовали широкому расселению этих животных по Мировому океану, освоению ими акватории с самыми различными температурными условиями и формированию в отряде многих видов-космополитов, глубоко ныряющих и мигрирующих на дальние расстояния. Ни в одном отряде млекопитающих нет такого изобилия космополитов, как среди китообразных. В подотряде усатых китов они составляют половину видов этой группы; таковы все полосатики. Процент космополитов среди зубатых китов несколько меньше, "о и здесь такие виды относятся к наиболее отчетливо выраженным скороходам ((косатки, дельфины-белобочки и др.).

При завоевании океана перед китообразными встала еще одна трудная задача - приспособиться к дыханию в водной среде.